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黄梦莹,网格细胞竟会“趋利避害”?干流假说面对应战!,月嫂培训班多少钱

admin 雷火竞猜 2019-05-04 309 0

在环境中引进奖赏机制后,网格细胞“难抵引诱”,会朝向奖赏方位方向显着偏移,然后从头制作大脑导航地图。| ©Quantamagazine

导语

大脑内部存在一个内置定位体系(inner GPS),协助咱们编码方位和方向,指引咱们寻觅方针,规划道路。由方位细胞和网格细胞构成的神经回路正是空间感的神经根底。近期宣布在Science的两篇研评论文发现,当环境中参加奖赏之后,网格细胞的激活形式会发作显着改动,也就是说,咱们的大脑将从头制作内置地图以习惯参加奖赏之后的环境。

空间导航研讨简史

咱们怎么构建空间认识?这个问题困扰了哲学家长达数十个世纪。近几十年来,脑科学的研讨为这个陈旧的出题注入了新的生机。

认知地图假说

19世纪40年代,心理学家Tolman初次提出“认知地图假说”(1)。练习老鼠在迷宫中寻食后,他发现老鼠可以辨认之前从未走过的捷径来获取食物。因而,他提出老鼠在探究环境过程中可以发现方位之间的相对联系,并逐步构成环境的“认知地图”。这种内涵表征是动物规划捷径、灵敏导航的根底。

如图所示,Tolman认为老鼠通过对环境的调查可以在大脑中树立一个相似的地图表征。

老鼠通过对环境的调查可以在大脑中树立一个相似的地图表征。

“认知地图”假说应战了其时盛行的“条件反射”假说。“条件反射”假说认为杂乱行为可以解构为一系列简略的“条件-影响”链条。因为技能手段的约束,其时还无法勘探大脑的神经信号,所以两种假说一向争辩不下。

方位细胞

1971年,John O Keefe练习老鼠完结导航使命并通过电极直接记录了大脑海马区的神经元活动。他初次调查到,在老鼠通过某个特定方位时,某些神经元会被激活。

如下图所示,灰线代表了老鼠在正方形环境中的运动轨道,红点代表一个细胞的激活方位。该方位细胞总是在老鼠通过环境的中心偏右上角时激活。他把这种针对方位特异性放电的神经元命名为方位细胞(2),把方位细胞激活的方位称为该细胞的方位野

方位细胞

O Keefe提出,方位细胞的集群活动形式可以编码整个环境中的一切方位,也就是说,它们一同构成了环境的内涵表征。他猜想,这正是“认知地图”的神经根底。可是,只依托方位细胞,动物无法成功导航。空间导航还需要一套米制体系来协助动物丈量间隔。该功用由谁来完结?这个问题指向对海马区有投射的脑区——嗅皮层。

从方位细胞到网格细胞

2004年,Edvard I. moser和May-Britt Moser试验室把电极植入内侧内嗅皮层,监测神经元在老鼠完结迷宫使命时的激活形式。试验发现,这些细胞也会在动物处于特定方位时激活。可是,与方位细胞显着不同的是,它在多个方位时都会放电。换句话说,这些细胞对多个方位时都会有反响。

2005年,他们把试验环境扩展后,重复上述试验,终究导致了震动整个神经科学界的发现——网格细胞。环境扩展,神经元的的放电形式愈加清晰可见。

如下图所示,灰线代表了老鼠的运动轨道,红点代表一个细胞的激活方位。该细胞在老鼠通过多个方位时均会激活,并且引起一个内嗅细胞放电的多个方位构成正三角形的极点。这些极点在环境中平铺开来,看上去像是构成了一个个分隔的网格单元——因而被命名为网格细胞(3),这些放电方位被称为网格细胞的网格野。因为这种特别的放电形式,网格细胞被认为是大脑的空间米制体系(4)。

网格细胞

为了回忆环境并运用这些信息完结空间活动,咱们需要对多种形式的感觉信息进行整合,是一项杂乱的认知功用。John O Keefe、Edvard I. moser和May-Britt Moser的发现协助咱们更深入了解大脑怎么处理杂乱的认知功用。

2014年三位科学家被颁发了诺贝尔生理学或医学奖(5)。

三位科学家因发现方位细胞、网格细胞而被颁发2014年诺贝尔生理学奖。©cellcode.us

诺奖评语高度评价了三位科学家的作业:“三位科学家的发现回答了一个困扰哲学家和科学家们长达数个世纪的疑团——大脑终究怎么创立一个有关周围空间方位的地图?咱们又终究怎么可以在杂乱的环境中找到方向?”,“三位科学家所做的,就是从脑科学与神经科学的视点,向着回答这个困扰人类已久的陈旧谜题迈出了重要一步。”

奖赏调制

上文中说到,网格细胞一向被视为大脑的空间米制体系,也就是说,网格形式只对空间进行编码,并疏忽环境中的其他要素。这就像咱们的地图app对空间编码形式,每次你掏出手机,查询一个特定地址的时分,你得到的坐标将永久不变。坐标不依赖于你其时的心境是快乐仍是哀痛,你其时是饥饿仍是酒足饭饱。科学家们一向认为大脑的内置定位体系也是依照这种形式处理空间信息。

在本期Science上的两篇文章研讨了在环境中引进奖赏后是否对网格细胞的激活形式有影响,研讨问题归纳如图:老鼠在环境中调查到奖赏之后,网格细胞的正三角形形式是否会发作改动。

研讨问题:在环境中调查到奖赏之后,老鼠网格细胞的正三角形形式会发作改动吗?

两篇文章均发现奖赏方位可以显着调制网格细胞的发放形式(6, 7)。也就是说,当环境中参加奖赏之后,咱们将从头制作内置地图以习惯参加奖赏之后的环境。 这个发现对该 "网格细胞作为大脑的空间米制体系“ 假说发起了强有力的应战。

论文标题:

C. N. Boccara, M. Nardin, F. Stella, J. O’Neill, J. Csicsvari, The entorhinal cognitive map is attracted to goals. Science. 363, 1443–1447 (2019).

论文地址:

http://science.sciencemag.org/content/363/6434/1443?intcmp=trendmd-sci

论文标题:

W. N. Butler, K. Hardcastle, L. M. Giocomo, Remembered reward locations restructure entorhinal spatial maps. Science. 363, 1447–1452 (2019).

论文地址:

http://science.sciencemag.org/content/363/6434/1447

在Boccara等人规划的圆形环境中,3个方位设置了巧克力,老鼠一旦抵达这些方位,将得到奖赏。第一天,老鼠在圆形环境中自在活动,但不设置奖赏。紧接着,老鼠承受练习,寻觅奖赏,学习3个方针方位(下图中黑点)。最终,撤去奖赏,再让老鼠自在活动。

下图画出了网格细胞在第一天老鼠自在活动时的网格野方位(蓝色圆圈)以及最终一天老鼠自在活动时的网格野方位(赤色圆圈)。比较圆圈的方位,研讨发现它们并不堆叠——并且网格野向奖赏方位方向发作了偏移(赤色圆圈比蓝色圆圈更挨近黑点)。

比较网格细胞在第一天老鼠自在活动时的网格野方位(蓝色圆圈)和最终一天老鼠自在活动时的网格野方位(赤色圆圈)发现,网格野超奖赏方向发作偏移。

Boccara进一步剖析了一切网格细胞的发放野与方针奖赏之间间隔的散布。下图中蓝色曲线代表前期自在活动状况。红线曲线代表后期自在活动状况。计算发现两个散布之间存在显着差异,也就是说,后期自在活动状况下,发放野向奖赏方位发作了显着偏移。

蓝色曲线代表前期自在活动状况。红线曲线代表后期自在活动状况。计算发现两个散布之间存在显着差异

从数量上看,该研讨还发现超越90%的网格野向着奖赏方位方向发作了偏移。并且这种偏移在越接近奖赏方位尤为显着。网格细胞规矩的正三角形形式将变得不再完美。

环境中参加奖赏后,网格细胞的激活方位(图中的正三角形极点)将被方针招引,并朝着它发作显着的偏移。 | ©Quantamagazine

Butler等人运用彻底不同的试验范式研讨了相似的问题。他们启用了两个环境评论奖赏怎么影响网格细胞的激活。在环境一中,大鼠查找随机播撒的食物,这也是研讨空间导航的传统试验范式。在环境二中,大鼠查找隐藏在特定方位的食物。研讨发现网格细胞的放电形式在两个环境中发作了显着的改动。网格细胞的网格野之间的间隔(正三角形的边长)在环境二中显着小于环境一。这或许的解说是削减网格野间隔可以协助老鼠取得更高的空间分辨率。

下图左展现了网格细胞在环境一和环境二中的发放形式热图。网格野在环境二中固定的方针奖赏地址(红框)邻近发放强度更高。他们进一步一切网格细胞的发放强度与发放野到方针奖赏间隔之间的联系。

计算成果如右图所示,赤色曲线代表了环境二的景象,蓝色曲线代表了环境一的景象。计算发现两种环境中,发放强度的差异是显着的。

网格细胞在环境一和环境二中的发放形式

研讨还发现越接近方针方位的网格野,发放率越高,这与上述文章中的发现共同。练习一个分类器运用网格细胞的放电形式对空间方位进行解码,研讨发现环境二中越接近方针奖赏的方位,解码精度越高。这意味着老鼠对空间每个部分的表征并不均匀,越接近方针奖赏的方位,空间分辨率越高,这能协助老鼠在寻寻食物时愈加高效。

网格细胞新征途

以上研讨更新了咱们对网格细胞功用的了解——它不只仅仅仅空间的神经表征,还能参加表征与方位存在的某些相关(例如奖赏)。或许某种含义上说,网格细胞是联合回忆的神经表征。这两篇文章开辟了空间导航研讨的边境。

未来可以继续评论赏罚怎么影响方位细胞和网格细胞的激活形式;各种不同的动机怎么调制咱们的内置地图——哪些头绪可以驱动大脑去制作一副全新的地图,哪些头绪仅仅让咱们在本来的内置地图表征上修修补补。

方位细胞、头向细胞和网格细胞在老鼠脑区的散布 | ©cacm.acm.org

更广泛含义上讲,揭开网格细胞的空间编码机制,将上述研讨成果融入到人工智能的研讨中,对研制自主导航设备和更智能的神经网络模型,开发新一代人工智能机器人具有重大含义。

现在根据深度学习的人工智能热潮正在席卷全球,可是智能导航设备(如无人机、自动驾驶)还面对严峻应战。近年来,网格细胞的研讨为研讨智能导航新技能供给了重要创意。根据大脑导航神经机理启示的自主导航技能——“类脑认知导航”正在鼓起。

智能体“抄近路”

上一年DeepMind在Nature上宣布的一篇论文在人工智能范畴和神经科学范畴都激起了火热的评论:深度学习展现出与网格细胞高度共同的形式,并达到了超强的空间导航才能(8)。

人工智能助力神经科学:DeepMind 复现大脑空间导航方法!

该研讨练习一个循环神经网络履行虚拟环境中自我定位使命。该网络的输入是智能体的速度信号,输出是猜测智能体当时的方位。研讨发现,相似网格细胞的表征在网络的隐含层中自发地出现。继续运用深度强化学习技能练习该“网格网络”在愈加杂乱的虚拟现实游戏环境中进行导航。研讨发现智能体体现超越了专业玩家的才能,展现出灵敏的导航方法,乃至学会了“抄近路”。当网络中的网格单元被拿掉后,智能体的导航才能就会受损,并且对方针的间隔和方向的判别变得不精确。

高阶决议计划与认知功用

未来的研讨可以继续评论参加奖赏之后,怎么影响循环神经网络的隐含层表征,这种改动对导航是否更有协助。近期的研讨发现网格细胞还可以编码声响频率、视觉空间、概念空间,标明网格细胞可以支撑愈加杂乱的决议计划和认知功用(9)。未来的研讨可以探究智能体在笼统空间中的导航(例如互联网网页之间的跳转)怎么学习网格细胞的研讨成果。

  • 主意的几何学:大脑怎么构建内涵的含义世界?

  • 《On Intelligence》作者Jeff Hawkins首提“千脑智能理论”,破解皮层网格细胞谜题

认知导航作为一种新式的智能导航技能,在智能导航范畴具有非常大的开展潜力。跟着神经科学家对网格细胞表征机制的继续深入研讨,以及计算机科学家们对导航技能的继续探究和使用实践,类脑认知导航技能将会开展越来越老练。

研讨含义

综上,两个新研讨发现网格细胞不只仅只参加绝对空间的表征,还能参加表征与方位存在的相关奖赏。这些成果标明网格细胞可以支撑愈加杂乱的回忆活动,这是认知神经科学具有重要含义的新发现,为咱们解开“智能”之谜敞开了新方向。

参考文献

1. G. Buzsáki, R. Llinás, Space and time in the brain. Science. 358, 482–485 (2017).

2. J. O’Keefe, J. Dostrovsky, The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research. 34, 171–175 (1971).

3. T. Hafting, M. Fyhn, S. Molden, M.-B. Moser, E. I. Moser, Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature. 436, 801–806 (2005).

4. B. L. McNaughton, F. P. Battaglia, O. Jensen, E. I. Moser, M.-B. Moser, Path integration and the neural basis of the “cognitive map.” Nature Reviews Neuroscience. 7, 663–678 (2006).

5. N. Burgess, The 2014 Nobel Prize in Physiology or Medicine: A Spatial Model for Cognitive Neuroscience. Neuron. 84, 1120–1125 (2014).

6. C. N. Boccara, M. Nardin, F. Stella, J. O’Neill, J. Csicsvari, The entorhinal cognitive map is attracted to goals. Science. 363, 1443–1447 (2019).

7. W. N. Butler, K. Hardcastle, L. M. Giocomo, Remembered reward locations restructure entorhinal spatial maps. Science. 363, 1447–1452 (2019).

8. A. Banino et al., Vector-based navigation using grid-like representations in artificial agents. Nature, 1 (2018).

9. J. L. S. Bellmund, P. Gärdenfors, E. I. Moser, C. F. Doeller, Navigating cognition: Spatial codes for human thinking. Science. 362, eaat6766 (2018).

作者:杨金水

修改:王怡蔺

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